Uhandre piriniotarra
Calotriton asper

Oso espezie interesgarria da Piriniotako iboi eta ur-lasterretan bizi den endemismo hau; izan ere, bere anatomia, fisiologia eta moldapenak direla eta glaziaziotan Europa osoan bizi ziren uhandreen eredutzat har daiteke (Aihartza, 1992). Glaziazioak amaitzean, klimaren epelketaren aurrean, goi-mendietan babesa aurkitu zuten hainbat espezietako bat da uhandre piriniarra. Ur hotz eta korrontetsuetara ederki moldatutako espeziea da, jarraian azalduko diren ezaugarri anatomikoek argi erakusten duten moduan.

Calotriton asper

Phyluma
Chordata
Klasea
Amphibia
Ordena
Caudata
Familia
Salamandridae
Deskribatzailea
Dugès, 1852
Estatusa
nt

Deskribapena

Larbek 11,8 - 13,5 mm ingururekin eklosionatzen dute. 45 mm ingururekin egiten dute metamorfosia baina, populazio hipogeotan 95 mm-ko larbak ere aurkitu dira. Burua zapaldua izan ohi du, luzea baino askoz zabalagoa, muturra gutxi biribildua eta ia moztua. Buztanaren luzera gorputzarena baino motzagoa da. Gandor kaudala ez da ia luzatzen dortsalki, gorputzaren atzeko erdira mugatzen da. Buztanaren punta biribildua edo kamutsa da eta ez da inoiz puntan amaitzen. Gorputzadarrak motzak dira eta, hatzak azazkal korneoarekin amaitzen dira. Hiru adar brankial ditu gorputzaren alde bakoitzean, motzak eta adarkadura gutxikoak hasieran baina adarkadurak agaritzen zaizkie metamorfosira hurbildu ahala; edonola ere, beste uhandre europearrenak baino txikiagoak eta adarkadura gutxiagokoak dira. Kolorazio orokorra arrea edo grisa da eta, ilundu egiten da metamorfosira hurbiltzean. Metamorfosia hastean brankiak murriztuz joaten dira, helduaren kolorazioa agertzen da eta helduen pikor tipikoak agertzen dira (Montori eta Llorente, 2008).

Azala oso zimurtsua eta baskularizatua du; tuberkuloz estalia, askoz ugariagoak eta garatuagoak berauek, alde dortsalean eta isatsaren oinarrian. Askoz tuberkulo gehiago ditu arrak emeak baino. Burua zabala baino luzeagoa da eta oso zapaldua; arrek emeek baino buru zabalagoa dute. Buruaren atzealdean hiomandibularraren insertzioak nabaritzen dira, bereziki arren kasuan. Gorputza ia zilindrikoa da eta dortsobentralki zapaldua. Arrak, kloaka-titia, erdi-esferikoa du, obertura longitudinalarekin; emeak, berriz, konikoa eta atzera zuzendua, obertura biribilarekin. Buztana burua-gorputza luzera baino motzagoa da; nabarmenago arretan emeetan baino, askoz buztan motzagoa eta sendoagoa baitute (Montori eta Llorente, 2008).

Kolorazio dortso-laterala marroi-arrea da oro har, baina marroi argi ia beixetik marroi ilun ia beltzerainoko aldaera ekus daiteke. Sarri, ertz irregulardun lerro dortsal axial horia izaten du, baina adinarekin gero eta gutxiago ikusten da. Azpialdearen diseinua oso aldakorra da, baina normalean kolore aposematiko hori-laranja edo gorria du, kolore ilunez orbandua (Montori eta Llorente, 2008).

Antzeko espezieak

Salamandra salamandra

Uhandre piriniotarraren larbak arrabio arruntarenen antzekoak dira. Desberdintasun bat da burua zabala baino askoz luzeagoa izatea uhandre piriniotarrak eta luzea bezain zabala arrabio arruntak. Bestalde uhandre piriniotarraren buztanak punta biribildua edo kamutsa du, eta, arrabioaren buztana puntan amaitzen da. 

Banaketa

Endemismo piriniotarra da, normalean goi-mendiko banaketa duena. Ez da mendikate axialean bakarrik agertzen, iparraldera eta hegoaldera ere banatzen da, eta kasu batzuetan, baita prepirinioaz haratago ere. Bere banaketa arearen muinean maiztasun handiz agertzen da, eta banaketaren altitude-mugatan bakarrik ditu populazio zatikatuak (Montori eta Llorente, 2008). Banaketa-eremuaren hegoaldeko muga Guara, Riglos eta Santo Domingo izeneko mendikateek osatzen dute. Euskal pirinioan Zuberoa eta Nafarroa arteko mugetan, eta muga horren inguruko erreketan aurki daiteke: Abaurrea Goikoan, Mintxaten, Belabartzen, Iratin... mendebalderen iristen den populazioa kintoakoa da (Aihartza, 1992). Euskal Herrian Pirinioez gain Leitzaran errekan agertzen da.

Calotriton asper Calotriton asper

Habitata

Larbak korronte baxueneko gunetan egoten dira, harrien babesean (Montori et al., 2008). Behin metamorfosia burututa, ur-ibilgutik hurbil ibiltzen dira, ura eta lurraren artean bizitza mistoa eginez, eta gutxira lehorrerako pausoa ematen dute. Azpi-helduek, teorikoki, bizitza erabat lehortarra dute, eta heldutasun-sexualera iristean uretara itzultzen dira berriro. Banaketaren mugetan ikusi dira azpi-helduak uretan bizitzen, horren arrazoia baldintza ekologikoak gogorregiak izatea da (Tenperatura altuegiak edo baxuegiak, landaredi-estaldurarik eza...) (Montori eta Llorente, 2008).

Uhandre piriniotarra espezie bereziki urtarra da, eta hainbat ingurunetan aurkitu badaiteke ere, bere berezko habitata erdi- edo goi-mendiko ur-lasterrak dira; 15 ºC-tik beherakoak ipar isurialdean eta 16-17 ºC-tik beherakoak hego isurialdean. Ibai horien ezaugarriak dira urertzean landaredi urria izatea, eta harriz eta legarrez osatutako hondoa izatea, landaredi-geruzarik eta limo-geruzarik gabea. Bere habitat sekundarioak dira goi-mendiko laku eta iboiak, erdi- eta behe-mendiko erreka eta ur-lasterrak, eta lurpeko bideak. Lakuetan bokale inguruan ibiltzen dira, bertan aurkitzen baita ur oxigenatuena; eta altitude baxuetako erreketan, aldiz, erriberan landaredi ugaria duten zonak hautatzen ditu, uraren tenperatura igotzea eragozten baitu horrek. Bere banaketa-arearen mugan, mediterraneitate handiko zonatan ere aurkitu daiteke; kasu horietan, uraren tenperaturak espeziearen jasankortasun maila gaindi dezake hilabete batzuetan, eta horri aurre egiteko estibazioa edota beren ugal zikloa alderantzikatu ere egin dezakete (Montori eta Llorente, 2008).

Ur-lasterretan, banako helduak, harrien azpian edo ur-jauzi txikietan pilatzen diren landare-hondarren artean egoten dira (Montori eta Llorente, 2008). Rana pyrenaica-ren banaketarekin bat egiten duen ingurutan, habitata partekatzen dute (Serra-Cobo et al., 2000). Ikusi da, ibaia hazten denean, uhandreak ur-ertzera hurbiltzen direla lehenengo, eta hazkuntza handia bada, ibaitik irten eta uretatik hainbat metrotara ere urrundu daitezkela babesteko (Montori eta Llorente, 2008).

Hego-isurialdean 175-2500 m artean bizi da, baina askoz ugariagoa da 1000-2000 m artean; eta ipar-isurialdean antzekoa da banaketa, baina askoz kota altuagoetara iristen da, 3000 m-ko altitudea gainditzeraino (Montori eta Llorente, 2008).
 


Elikadura

Helduarekiko nahiko elikadura desberdina du larbak ingurune berean bizi arren; dipteroen larbak eta, sekundarioki, efemeropteroen larbak osatzen dute dietaren parte nagusia (Montori, 1992). Harrapakinen dibertsitatea askoz txikiagoa da larbetan, askoz espezialistagoak dira (Montori eta Llorente, 2008). 

Espezie intsektiboroa da, zelatan ehizatzen du egunez eta bilaketa aktiboz egunsentian eta gauean. Fauna urtar erreofiloa da bere elikagai nagusia (Plekopteroen, Efemeropteroen, Dipteroen eta Trikopteroen larbak), eta gutxiago harrapakin lehortarrak. Halere, oso espezie moldakorra da elikadurari dagokionez, eta hainbat kasutan benetako generalista moduan portatzen da; ornodun urtar txikiak ere jan ditzake (anfibioen larbak eta metamorfikoak) (Montori eta Llorente, 2008).

Ugalketa eta ontogenia

Anplexuak hainbat fase ditu. Lehenengo fasean arra atzeko hanken gainean zutik jartzen da, gorputzarekin lurra ukitu gabe eta isatsa jasotzen du 90º-ko angelua osatuz; eme bat gerturatzean isatsarekin mugimendu azkar bat eginez emea eusten du gorputzaren atzealdetik; emeak arra onartzen badu, arrak euste puntua atzeragotzen du eta emearekin ia paralelo jartzen da; jarraian arrak masaje erritmiko eta gogorra ematen dio atzeko hankekin emearen kloaka-titiari, eta espermatoforo bat edo batzuk uzten ditu bere oberturan; arra espermatoforoa kloakan barneratzen saiatzen da atzeko hankez baliatuz eta masajea emateari utzi gabe; gauzak ondo irten badira, espermatoforoa emearen kloaka-ezpainetan finkatuta geratzen da; ondoren arrak esperma-masa igurtzitzen du emearen kloakaren zuloan, espermatoforoa sakabanatuz; eta azkenik, emea anplexua desegiten saiatzen da eta sarri bat-batean amaitzen da (Montori eta Llorente 2008).

Anplexuaren iraupena luzea da, 30 ordurainokoak erregistratu dira, baina normalean 4 ordu inguru irauten du. Anplexuaren prozesu osoan emea pasiboa da, beste uhandre espezietan gertatzen ez den bezala . Hainbat arrek eta eme bakarrak parte hartzen duten anplexuak ere ikusi dira. Anplexuak urte osoan egiten dira (Montori eta Llorente, 2008), baina horien kopurua igo egiten da errunaldi garaian (martxoa-uztaila) (Montori, 1988).


Errunaldiaren tamainua txikia da, 15-67 arrautza artekoa (Montori eta Llorente, 2008), eta tarte horren barruan emearen tamainua da arrautza kopuruaren mugatzaileetako bat; eme handiagoek arrautza gehiago jartzen dituzte (Montori, 1988). Arrautzak korronte gutxiko lekutan jartzen dituzte, sakontasun txikian, harrien artean edo azpian, eta 12 ºC inguruko uretan (Montori eta Llorente, 2008).

Eklosioa errunalditik 39-45 egunera gertatzen da, eta garapena kanpo-elikadura hastean burutzen da (Montori eta Llorente, 2008). Enbrioiaren garapenaren iraupena aldatu egiten da uraren tenperaturen arabera. Larbaren garapena urtebete baino gehiago luzatzen da, eta posible da metamorfosia bi hibernazio eta gero egitea ere altitude handietan. Larba-fasearen iraupena uraren tenperaturaren araberakoa da (Clergue-Glazeau, 1971), eta zenbat eta luzeagoa izan neurri handiagoak hartzen ditu larbak. Metamorfosia 45 mm-tik gorako luzerarekin egin daiteke (Montori eta Llorente, 2008). Beste uhandretan ez bezala metamorfosiaren iraupena oso luzea da (Clergue-Glazeau, 1971), eta hazkuntza eta elikadura ez dira eteten. Metamorfosia burutzean egiten da lehenengo muda (Montori eta Llorente, 2008); prozesu hori are gehiago luzatzen da populazio hipogeotan, eta laraba erraldoiak ere ikusi izan dira (Clergue-Glazeau, 1971). Eklosiotik 3-6 urtera bitartean lortzen dute heldutasun sexuala, eta hori ere altitudearen eta ondorioz uraren tenperaturaren arabera aldatzen da (Montori eta Llorente, 2008). Bizitza-luzera handiko espeziea da, emeak gehiago arrak baino, 26 eta 20 urteko bizitza-luzerarekin hurrenez hurren (Montori, 1990) 

Bizimodua

Uraren tenperatura 5-6 ºC-tik jaistean uretatik irten eta inaktibatu egiten da, gero berriro itzultzen da uretara balio horiek berreskuratzean (Montori, 1988). Udan urak 16 ºC gainditzen dituen zonaldetan, zikloa alderantzikatu egiten du eta inaktibazio estibala egiten du. Inaktibazio horien epeak altitudearen eta azken finean uraren tenperaturaren arabera aldatzen dira. Bereziki espezie gautarra eta egunsentitarra da, baina egunez ere ikus daiteke aktibo; ugalketa garaian anplexuak egunez nahiz gauez egiten dituzte, eguneko edozein ordutan ikus daitezke helduak estaltzen (Montori eta Llorente, 2008).

Ez da espezie lurraldekoia eta ondo jasaten du espezie bereko banakoen presentzia (Guillaume eta Cavagnara, 1998). Urte osoan nahiko konstante mantentzen du bere ibaiko kokapena (Montori et al., 2008).

Uhandre espezie gehienak ur zutabean egoten badira ere Calotriton asper bentonikoa da, eta bizitzeko modu horrek eboluzioan zehar hainbat ezaugarri morfologiko hautatzea eragin du. Korronteko bizitzak, ugalketarako moldaera bereziak eta ibaien hazkuntzari aurre egiteko moldaerak garatzera ere behartu du (Montori eta Llorente, 2008).

Ikusmena eta usaimena erabiltzen dituzte espeziekideak hautemateko (Pochadel et al., 2005). Arrek eta emeek espeziekideen seinale kimikodun sustratuak lehenesten dituztela ikusi da esperimentalki (Parzefall et al., 2000).

Espezieen arteko elkarrekintzak

Calotriton asper eta Salamandra salamandra hainbat kasutan batera agertzen badira ere, arraroa da bien larbak elkarrekin agertzea; bi espezieen artean esklusiozko lehia dago, uhandreak arrabioaren larbak ehizatzen dituelako eta gainera elikadura-baliagaiengatik lehiatzen direlako (Montori, 1988).

Amuarraina (Salmo trutta) da bere harrapari nagusia, baina tamaina ertaineko edozein arrain-espezie izan daiteke bere harrapari potentziala. Piriniotako iboietako eta lakuetako populazio batzuk desagertu dira Salvelinus fontinalis espeziearen sarreraren ondorioz (Montori eta Llorente, 2008).

Kontserbazioa

1980ko eta 1986ko errege dekretuak babesten du, Bernako hitzarmenaren II eranskinean dago, eta Habitat Zuzentarauaren II eta IV eranskinetan. Espainiako Espezie Mehatxatuen Katalogo Nazionalean “Interes Berezikoa” kategoria du. EAEn eta Nafarroan ere “Interes Berezikoa” kategoria du; Aragoin ez dago katalogatuta eta Katalunian babestuta dago. Frantzian “Arraroa” kategoria du, eta Frantziako Ornodunen Liburu Gorrian “Ia Mehatxatua” kontsideratzen da. 

Mehatxu garrantzitsuenak ondorengoak dira: ur-habitaten asaldura eta galera; azpiegituren garapena eta turismoa, eski-estazioak barne, ur-baliagaien gain-ustiaketa eragin baitute; plagiziden erabilera; eta salmonidoen sartzea, bereziki lakuetan, populazio batzuk galtzea eragin baitu (Montori et al., 2002).   

Esteka interesgarriak


Bibliografia


Montori A.. 1990. Skeletochronological results in the pyrenean newt Euproctus asper (Dugès, 1852) from one prepyrenean population. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Série 13, 11: 209-211

Guillaume O., Cavagnara F.. 1998. Spatial and temporal distribution of Euproctus asper from hypogean and epigean populations: experimental and fieldwork studies. Mémoires de Biospéologie, 25: 145-156

Poschadel J. R., Rudolph A., Warbeck A., Plath M.. 2005. Influence of visual and chemical cues on the aggregation behavior of Pyrenean mountain newts, Euproctus asper (Urodela, Salamandridae). Subterranean Biology, 3(58): 63-68

Parzefall J., Behrens J., Doebler M., Reifenstein K.. 2000. Chemical communication in the Pyrenean salamander Euproctus asper (Caudata, Salamandridae). Memoires de Biospeologie, 27(54): 123-129

Clergue-Glazeau M.. 1971. L'Euprocte pyrénéen. Consequence de la vie cavernicole sur son développement et sa reproduction. Annales de Spéléologie, 25(4): 825-960

Montori A.. 1988. Estudio sobre la biología y ecología del tritón pirenaico Euproctus asper (Dugès, 1852) en La Cerdanya. Tesis doctoral. Universitat de Barcelona. Barcelona

Montori A., Llorente G. A.. 2008. Tritón pirenaico – Calotriton asper.

Montori A., Llorente G. A., Richter-Boix A.. 2008. Habitat features affecting the small-scale distribution and longitudinal migration patterns of Calotriton asper in a Pre-Pyrenean population. Amphibia-Reptilia, 28: Prentsan

Serra-Cobo J., Marqués-Bonet T., Martínez-Rica J. P.. 2000. Ecological segregation between Rana pyrenaica and Rana temporaria and differential predation of Euproctus asper on their tadpoles. Netherlands Journal of Zoology, 50(1): 65-73

Montori A.. 1992. Alimentación de las larvas de tritón pirenaico, Euproctus asper, en el prepirineo de la Cerdaña, España. Amphibia-Reptilia, 13: 157-167

Aihartza J. R.. 1992. Uhandre piriniarra, fosil biziduna. Elhuyar, :
Egilea: Iñaki Odriozola | Sorrera: 2011/12/25 | Azken eguneraketa: 2013/01/29 | Bisita-kopurua: 1535 | Argazki nagusia: Antton Alberdi

Erregistra zaitez

Erregistra zaitez!

· Parte hartu edukiak hornitzen eta eztabaidatzen 
 
· Igo itzazu argazkiak, bideoak, liburuak, estekak...